Эмбриональное развитие морских пауков

В зависимости от размеров яиц и содержания в них желтка процессы развития довольно сильно варьируют. У видов с мелкими яйцами дробление яиц полное и равномерное. Так как полярность яиц внешне не выражена, то отношение к ней (и к плоскости симметрии будущего зародыша) первых борозд дробления определить не удалось. После двух взаимно-перпендикулярных делений получается четыре одинаковых бластомера, которые располагаются, как при дуэтном спиральном дроблении, двумя перекрещивающимися парами. Начиная со стадии 8 бластомеров дробление Phoxichilidium и Ammothea приближается к радиальному, а у Pycnogonumlitorale следы спирального дробления различаются даже на стадиях 8 и 16 бластомеров. На стадии 32 бластомеров зародыш принимает форму равномерной целобластулы с очень маленьким бластоцелем.

При больших размерах яиц дробление становится неравномерным, что говорит о таком же распределении желтка, т. е. о телолецитальной организации яиц. У Nymphonstromi неравномерность дробления проявляется, начиная со стадии 16 бластомеров, и приводит к образованию плотного зародыша, на одном полюсе которого различается слой мелких клеток будущей эктодермы, на противоположном — группа крупных энтодермальных клеток, а между ними — мезодермальные клетки средних размеров; резкой границы между мезомерами и энтомерами при этом нет.

У Chaetonymphonspinosum, яйца которого достигают 600 мк в диаметре, дробление тоже начинается как полное и завершается образованием неравномерной стерробластулы. Затем направление клеточных делений становится беспорядочным, а различия в размерах клеток сглаживаются, так что образуется морула. Потом внутри зародыша границы клеток исчезают, и получается синцитиальная масса, состоящая из крупных глыбок желтка, между которыми лежат скопления цитоплазмы с ядрами. Часть этих клеточных элементов играет роль желточных ядер (вителлофагов), другие дают впоследствии кишечную энтодерму и мезодерму. На поверхности зародыша на будущей брюшной стороне клетки сохраняют четкие границы — это эктодермальная зародышевая полоска (Догель, 1913).

Своеобразно протекает неравномерное дробление яиц у Palleneempusa и Callipalleneemaciata (Morgan, 1891; Sanchez, 1959). Уже при первом делении образуются анимальный микромер и вегетативный макромер. Затем обе клетки делятся равномерно. При этом плоскости их деления могут совпадать или же пересекаться под углом 30-40° у Palleneи 90° — у Callipallene. После третьего деления образуются по четыре микро- и макромера, что несколько напоминает стадию 8 бластомеров при спиральном дроблении. Но в данном случае это сходство случайно, так как предшествующие и последующие стадии дробления протекают отлично от спирального.

Дальше макромеры делятся по законам радиального дробления — меридиональные и широтные деления чередуются. Микромеры делятся менее правильно и несколько отстают от макромеров, поэтому получаются стадии 24 бластомеров (16 макромеров и 8 микромеров) и 40 бластомеров (24 макромера и 16 микромеров), а различия между микро- и макромерами сглаживаются. Все же и в конце дробления на предполагаемом вегетативном полюсе яйца клетки не сколько крупнее, чем на анимальном.

На разрезах через дробящееся яйцо Pallene можно видеть, что границы между бластомерами неясные и не доходят до центра; иногда в середине зародыша образуется нечто вроде бластоцеля. Потом клеточные границы окончательно исчезают, а ядра вместе с окружающими их участками активной (свободной от желтка) цитоплазмы подходят к поверхности яйца и образуют бластодерму. Иначе говоря, полное сначала дробление завершается как поверхностное. Бластодерма покрывает сперва только часть поверхности, так как в процессе ее формирования ядра дробления стягиваются к анимальному полюсу.

У Pallene и Callipallene переход к синцитиальному состоянию происходит на более ранней стадии развития, чем у Chaetonymphon, хотя яйца их гораздо мельче, поэтому и образуется недифференцированная бластодерма. Это еще раз показывает, что содержание и распределение желтка — не единственный фактор, определяющий тип дробления.

Процессы гаструляции тоже варьируют довольно сильно. У видов с мелкими яйцами гаструляция осуществляется путем полярного врастания — погружения внутрь плотного комплекса клеток, которое сочетается с эпиболией. Морган (Morgan, 1891) описал у Tanystylum «мультиполярную деламинацию», но это наблюдение было признано позднее ошибочным (Догель, 1913; Meisenheimer, 1902).

У Pycnogonum и Phoxichilidium Догелю удалось различить среди погружающихся внутрь клеток одну особенно крупную энтодермальную клетку и окружающие ее более мелкие клетки мезодермы. Место погружения клеток соответствует бластопору и будущей спинной стороне зародыша. Уже находясь внутри зародыша, энтодермальная клетка делится несколько раз.Мезодермальные клетки окружают энтодерму одним-двумя слоями и временно утрачивают клеточные границы. Клетки энтодермы отделяют от себя безъядерные содержащие желток фрагменты (желточные шары), которые постепенно резорбируются. Затем внутри энтодермальной массы появляется просвет — начинается формирование средней кишки (Догель, 1913).

У Ammothea энтодермальные и мезодермальные клетки во время гаструляции еще не различаются. Весь комплекс ушедших внутрь клеток становится синцитиальным. Затем этот синцитий разделяется на центральную часть, в которой скапливаются желточные включения (зачаток средней кишки), и периферические более бедные желтком части, представляющие мезодерму (две из них расположены вентролатерально и входят затем в зачатки конечностей, а третья имеет форму пластинки, налегающей на зачаток кишки со спины. Только после этого появляются клеточные границы — в мезодерме раньше, в энтодерме позднее (Meisenheimer, 1902).

У Nymphonstromi дробление завершается образованием неравномерной морулы, а гаструляция протекает по типу эпиболии. За счет энтомеров образуется внутренняя масса, состоящая из крупных желточных шаров и энтодермальных клеток с неясными границами. Часть энтодермальных клеток играет роль вителлофагов и впоследствии дегенерирует, остальные выходят на поверхность желточной массы и дают начало эпителию средней кишки. Мезодермальные клетки образуют синцитий, лежащий под эктодермой будущей брюшной стороны (Догель, 1913).

В случае особенно большого количества желтка (у Chaetonymphonspinosum) в конце дробления образуется эктодермальная зародышевая полоска, которая покрывает брюшную сторону желточного синцития и очень медленно распространяется на его боковые и спинную стороны. Как и у ранее описанных видов, часть ядер желточного синцития (желточные ядра) функционирует как вителлофаги, другие («амебоидные ядра») идут на построение средней кишки. Между желточным синцитием и зародышевой полоской появляется прослойка мезодермы; предполагается, что эти клетки выселяются из желточной массы (Догель, 1913).

Личиночный органогенез у всех пантопод протекает сходно. На довольно ранней стадии развития на брюшной стороне зародыша образуются два продольных валика, разделенных глубокой бороздкой. Затем одна за другой появляются две поперечные борозды, которые разделяют эти валики на три пары бугорков — зачатки личиночных конечностей. На месте бластопора (на спинной стороне ближе к переднему концу) образуется эктодермальное впячивание — стомодеум, который позднее смещается на передний конец. Эктодерма, окружающая отверстие стомодеума, образует кольцевой валик, который вытягивается в форме трубкообразного хоботка. Зачатки конечностей удлиняются, их основания занимают латеральное положение, а дистальные концы направляются к медианной линии и чередуются между собой. Передняя пара конечностей смещается на спинную сторону и приобретает форму клешней.

Нервная система развивается из разрастаний эктодермы, которые обособляются в форме ганглиев. Пара таких разрастаний образуется спереди на спинной стороне и дает начало церебральным ганглиям, которые позднее сливаются и образуют протоцеребрум. Сходным образом на брюшной стороне у основания конечностей закладываются парные ганглии брюшной цепочки. У Ammothea ганглии первой пары раздвигаются и вступают в связь с церебральными ганглиями; у личинки они входят в состав окологлоточных коннективов (Meisenheimer, 1902). У Callipallene ганглии, от которых иннервируется первая пара личиночных конечностей (хелифоры), с самого начала более тесно связаны с церебральными ганглиями и образуются из общего с ними зачатка (Sanchez, 1959); предполагается, что эти ганглии соответствуют тритоцеребруму.

Вторая и третья пары брюшных ганглиев сливаются и образуют подглоточный ганглий. Позади него вскоре появляются зачатки четвертой пары ганглиев брюшной цепочки.

У многих пантопод развитие нервных ганглиев сопровождается образованием вентральных органов, сходных с таковыми онихофор (Morgan, 1891; Догель, 1913; Sanchez, 1959). Структура и функция этих органов будут рассмотрены ниже.

На спинной стороне зародыша в области надглоточного ганглия развивается пара просто устроенных глазков, которые сближаются, но не сливаются. Каждый глазок состоит у личинки Ammothea из пигментной чаши; в ее полости находится пара светлых клеток. Пигментные чаши соприкасаются выпуклой стороной, а их отверстия смотрят в разные стороны. Подле каждого глазка имеется небольшая группа нервных клеток — глазные ганглии, связанные нервами с надглоточным ганглием.

К концу эмбрионального развития у большинства пантопод в зачатке средней кишки образуется просвет. Между средней кишкой и стомодеумом (пищеводом) устанавливается сообщение. Задней кишки еще нет; она образуется из впячивания эктодермы лишь во время постэмбрионального развития после нескольких линек (Догель, 1913). У видов, отличающихся богатыми желтком яйцами (например, у Chaetonymphonspinosum), зачаток средней кишки представлен недифференцированной желточной массой даже у новорожденной личинки.

Мезодерма не образует у пантопод целомических полостей (Meisenheimer, 1902; Догель, 1913; Sanchez, 1959), а прямо дифференцируется в мышечные, соединительнотканные, экскреторные клетки и гемоциты. При этом не остается никакого запаса недифференцированной мезодермы, которая могла бы быть использована при метаморфозе (Догель, 1913).