Постэмбриональное развитие морских пауков

У пантопод из яйца выходит личинка — протонимфон, короткое и широкое тело которой снабжено тремя парами конечностей. Исключение составляет лишь Callipalleneemaciata, у которой стадия протонимфона эмбрионизирована. Каждая личиночная конечность состоит из трех члеников: базального, промежуточного и концевого. Базальные членики несут по тонкому длинному шипу, на его вершине открываются прядильные железы. Концевые членики имеют форму длинных коготков, в которые заходят полость тела и гиподерма. Передние конечности развиты сильнее остальных; у них на среднем членике имеется крючкообразный шип, образующий клешню вместе с подвижным концевым члеником. Личиночные конечности соответствуют хелифорам, пальпам и яйценосным ножкам взрослых пантопод, но вторая и третья пары служат у личинки для ползания. Они приводятся в движение довольно сложной системой поперечнополосатых мышц. В гиподерме личинки находится много желез эктодермального происхождения. Те из них, которые открываются на конечностях, выделяют паутинные нити; железы, расположенные на самом теле личинки, участвуют в процессах линьки (Догель, 1913). Спереди на коническом бугорке располагается ротовое отверстие; анального отверстия у протонимфона еще нет. Нервная система личинки состоит из надглоточного ганглия, окологлоточных коннективов, подглоточного ганглия и одного свободного ганглия брюшной цепочки.

Приведенное выше описание относится к протонимфону Ammotheaechinata, которого можно считать достаточно типичным. У других видов наблюдаются лишь незначительные отличия, связанные с особенностями образа жизни.

Большинство пантопод во время постэмбрионалького развития паразитирует на гидроидных полипах: протонимфон прикрепляется к поверхности тела гидрантов (Pycnogonum, Ammothea), заползает в гидротэку (Endeis) или даже в гастральную полость (Phoxichilidium, Апоptodactylus). Иногда вырабатываются приспособления, помогающие зацепиться при контакте с хозяином. Так, например, у личинки Pycnogonumlitoraleпрядильные шипики на базальных члениках хелифоров достигают очень большой длины и покрыты длинными волосками; так же сильно развиты шипики на второй и третьей парах ног у протонимфона Phoxichilidium и Anoplodactylus. После того как личинка укрепится на поверхности тела хозяина или внутри него, она линяет, и эти специальные структуры исчезают.

У некоторых видов, имеющих яйца с большим количеством желтка, личинки остаются на яйценосных ножках самца, к которым прикрепляются паутинными нитями, и в таком положении завершают развитие без паразитической стадии. Это отмечено у Chaetnymphonspinosum, личинка которого характеризуется толстым мешкообразным телом и слабо развитыми конечностями и хоботком.

После каждой линьки на заднем конце личинки закладывается новая пара ног, а строение ранее образованных конечностей усложняется (увеличивается количество составляющих их члеников). После закладки последней пары ног на заднем конце образуется небольшое нерасчлененное брюшко. Вполне сформированное животное покидает своего хозяина и переходит к свободному образу жизни.

У многих пантопод наблюдается отставание в развитии второй и третьей пар личиночных ног, редуцирующихся до состояния небольших бугорков или даже вовсе исчезающих.

У Pycnogonumlitorale и Endeisspinosus редуцируются и хелифоры. В конце постэмбрионального развития у Phoxichilidium и Anoplodactylus третья пара конечностей снова получает сильное развитие, а у Endeis она восстанавливается только у самцов. У Pycnogonum личиночные конечности исчезают бесследно. Временную (или окончательную) редукцию второй и третьей пар личиночных конечностей у пантопод Догель (1913) связывает с тем, что после прикрепления протонимфона к хозяину они утрачивают свое локомоторное значение. Вторичное развитие третьей пары конечностей в конце метаморфоза объясняется тем, что у взрослых животных они служат для вынашивания яиц.

Постэмбриональное развитие пантопод имеет характер анаморфоза, причем на заднем конце личинки находится временно функционирующая зона роста, в которой последовательно закладываются новые конечности и соответствующие им сегменты. При этом различаются три ларвальных сегмента (в данном случае это личиночные сегменты в прямом смысле слова) и 4-6 постларвальных сегментов. Поскольку вся мезодерма на стадий протонимфона представлена уже специализированными клетками, возникает вопрос о происхождении мезодермы постларвальных сегментов. Догель (1913) отмечает, что у основания новообразующихся конечностей на заднем конце личинки (т. е. в предполагаемой зоне роста) происходит усиленная пролиферация клеток эктодермы, и высказывается предположение, что часть этих клеток мигрирует в полость тела и дает начало мезодерме. Но этот вопрос нуждается в специальном исследовании.